RESUMEN
Al final de la tercera semana de desarrollo aparecen hendiduras intracelulares en el mesodermo a cada lado de la línea media. Con la fusión de estos espacios se forma la cavidad intraembrionaria (cavidad del cuerpo), limitada por la hoja somática y la hoja esplácnica del mesodermo. Tras el plegamiento lateral cefalocaudal y lateral del embrión, la cavidad intraembrionaria se extiende desde la región torácica hasta la pelviana. El mesodermo somático formará la hoja parietal de las membranas serosas que reviste por fuera las cavidades peritoneal, pleural y pericárdica.
La hoja esplácnica da lugar a la capa visceral de las membranas serosas que cubren los pulmones, el corazón y los organos abdominales. Estas capas se continúan con la raíz de esos órganos en sus cavidades.
El diafragma divide la cavidad corporal en una cavidad torácica y una cavidad peritoneal. Se desarrolla a partir de cuatro componentes: a) el septum transversum ; b) las membranas pleuroperitoneales; c) el mesenterio dorsal del esófago; d) los componentes musculares de la pared del cuerpo. Es frecuente que reproduzcan hernias diafragmáticas congénitas como consecuencia de un defecto de la membrana pleuroperitoeal del lado izquierdo.
La cavidad torácica queda dividida por las membranas pleuropericárdicas en la cavidad pericárdica y las dos cavidades pleurales que alojan a los pulmones.
Las capas dobles de peritoneo forman los mesenterios, que mantienen suspendido el tubo intestinal y proporcionan una vía para el paso de los vasos sanguíneos, los linfáticos y los nervios que se dirigen hacia los diferentes órganos. Al principio, todo el tubo intestinal, desde el extremo caudal del intestino anterior hasta la porción terminal del intestino posterior, está suspendida de la pared dorsal del cuerpo por el mesenterio dorsal. Solo existe un mesenterio ventral derivado del septum transversum en la región terminal del esófago, el estómago y la porción superior del duodeno.
I. Introducción
En el desarrollo embrionario, el celoma se ha dividido en tres compartimentos separados, para cada uno de los sistemas que presentan mayor movimiento: la cavidad pericárdica para el corazón; la cavidad pleural para los pulmones, y la cavidad peritoneal para el tubo gastro-intestinal. Dentro de su respectiva cavidad, los órganos se hallan sostenidos por membranas que derivan del mesodermo esplácnico, que se denominan mesenterios. Estos se forman por adosamiento y reflexión de dicha hoja visceral, sirviendo a la vez de soporte a los nervios y vasos que abastecen a cada órgano.
Si bien al principio todas las cavidades se hallan interconectadas, más tarde la cavidad pericárdica se separa de las cavidades pleurales y estas de la cavidad peritoneal. Asimismo, como consecuencia de varios factores, tales como los desplazamientos que experimentan los órganos, su crecimiento, las rotaciones seguidas por el estómago y los intestinos, y el modo en que estos últimos se alargan y enrollan, los mesenterios, inicialmente muy sencillos, sufren crecimientos diferenciales, plegamientos enmarañados y fusiones entre sus partes. Así, al cabo de estos fenómenos dichas membranas presentan una morfología muy compleja, indescifrable si se desconocen las etapas evolutivas que atraviesan durante su desarrollo embriológico.
En los puntos siguientes se describirán los procesos responsables de la separación de las cavidades incluido el desarrollo del diafragma, los cambios que las mismas experimentan, y la evolución seguida por cada uno de los mesos en el interior de la cavidad abdominal
II. DESARROLLO
1. Desarrollo y División de las Cavidades Corporales
1.1. Desarrollo del Celoma IntraembrionarioEl primordio del celoma (cavidad del cuerpo embrionario) aparece como espacios celómicos en el mesodermo lateral y el mesodermo cardiógeno. Estos espacios se unen enseguida para originar una única cavidad con forma de herradura, el celoma intraembrionario, que divide el mesodermo lateral en dos capas:
· Una capa somática o parietal en continuación con el mesodermo extraembrionario que recubre el amnios
· Una capa esplácnica o visceral continua con el mesodermo extraembrionario que reviste el saco vitelino.
El mesodermo somático y el ectodermo embrionario suprayacente forman la pared del cuerpo embrionario o somatopleura, mientras que el mesodermo esplácnica y el endodermo situado sobre él forman el intestino embrionario o esplacnopleura. Durante el segundo mes, el celoma intraembrionario se divide en tres cavidades corporales:
· Cavidad Pericárdica
· Cavidades Pleurales
· Cavidad Peritoneal
1.2. Cavidades embrionarias
Las cavidades del embrión a los 28 días presentan una conformación espacial muy diferente. El origen de tales diferencias se hallan en los dramáticos cambios producidos en el embrión plano a raíz de los plegamientos que experimenta.
El celoma pericárdico, por ejemplo, se ha convertido en una cavidad casi esférica, la cavidad pericárdica, localizada entre el estomodeo y el cordón umbilical, en la región ventral del cuerpo. Sus paredes, denominadas pericardio parietal y pericardio visceral, derivan respectivamente de las hojas somática y esplácnica de la placa cardiógena. Además, en el polo caudal del pericardio parietal se desarrolla un acúmulo de tejido mesodérmico, denominado septum transversum, que se asociará al esbozo hepático.
En cambio los canales pleurales se han convertido en un par de tubos, denominados conductos pericardioperitoneales o cavidades pleurales, que emergen de la pared dorsal o de la cavidad pericardica y se prolongan en sentido caudal hasta conectarse con el próximo y último celoma intraembrionario, esto es con la cavidad peritoneal. En su trayecto flanquean al tramo del intestino primitivo que habrá originar a los esbozos de los pulmones.
Las porciones de las hojas somáticas y esplácnicas de los mesodermos laterales que en la etapa anterior delimitaban a los canales pleurales, una vez formados los conductos pericardioperitoneales comienzan a denominarse respectivamente pleuras parietales y pleuras viscerales. Las pleuras parietales, en cambio, quedan ubicadas debajo del ectodermo superficial, con el cual forman la mayor parte de las paredes del sector torácico del tronco.
Por su parte, las porciones restantes del celoma intraembrionario se han convertido en una sola cavidad, la cavidad peritoneal, extendida alrededor del intestino primitivo. En este sector las hojas somáticas y esplácnicas de los mesodermos laterales adquieren respectivamente los nombres de peritoneo parietal y peritoneo visceral.
Las hojas del peritoneo parietal recubren las paredes externas de la cavidad peritoneal y componen, junto con el ectodermo suprayacente, la pared corporal de ese sector del tronco.
Las hojas del peritoneo visceral, por su parte, recubren al intestino transformadas en el tejido precursor de sus envolturas musculoconectivas. Ambas hojas se adosan entre sí a nivel de los bordes dorsal y ventral del tubo intestinal y juntas se extienden respectivamente desde dichos bordes hasta las paredes dorsal y ventral de la cavidad peritoneal, constituyendo sendas membranas sagitales, una dorsal y otra ventral, denominadas mesos.
El intestino, rodeado por la cavidad peritoneal, se sostiene en el interior de la misma mediante estas membranas, las cuales dividen inicialmente a la cavidad en dos hemicavidades, una a la derecha y otra a la izquierda. Estas terminan por comunicarse entre sí debido a que la mayor parte del mesoventral desaparece apenas se forma. Las hojas del peritoneo visceral recubren también partes de las paredes dorsales de la cavidad peritoneal, en donde se las verá asociadas al desarrollo de las crestas genitales derivadas de los gononefrótomos.
Las conexiones entre los celomas intra y extraembrionario, ubicadas en el embrión de 21 días a nivel de los bordes laterales del disco, a los 28 días se han reducido a una única comunicación, que se localiza en el lado ventral del cuerpo, rodeando al conducto vitelino en el interior del cordón umbilical. Esta nueva comunicación denominada celoma umbilical, vincula la cavidad peritoneal con el celoma extraembrionario.
1.3. Plegamientos del disco embrionario
El disco experimenta simultáneamente dos clases de plegamientos, uno a lo largo de su eje longitudinal y otro a lo largo de su eje transversal. Se sospecha que el primero resulta de la acción mecánica que ejerce el tubo neural, el cual se alarga mucho más que las estructuras embrionarias situadas por debajo. La plegadura transversal, en cambio, se debería a la expansión que experimentan los derivados somíticos, los cuales, al crecer aaceleredamente, doblarían en sentido dorsoventral a las partes laterales del disco. En los extremos cefálico y caudal del embrión acontecen los dos tipos de plegamientos, tanto la longitudinal como el transversal. En el sector intermedio, en cambio, el único eje que se pliega es el transversal.
En este caso vamos a tocar la importancia de los tipos de plegamiento embrionario en la formación de las cavidades corporales y su división:
A. Plegamientos que se operan el extremo cefálico del disco
Una de las consecuencias del pliegue longitudinal es que el septum tranveersum y el celoma pericárdico se mueven hacia la superficie ventral del embrión. Tras el plegamiento de la cabeza centralmente durante la cuarta semana, el septum tranversum forma una separación incompleta gruesa entre las cavidades pericárdicas y abdominal.
Después del plegamiento, el septum transversum ocupa una posición caudal con respecto al corazón, donde se desarrollo posteriormente y origina el tendón central del diafragma. El plegamiento de la cabeza también afecta a la organización del celoma embrionario ( primordio de las cavidades corporales). De forma previa al plegamiento, el celoma está formado una cavidad aplanada en forma de herradura. Con posterioridad al plegamiento, el celoma pericárdico se sitúa en posición ventral respecto al corzón y craneal en relación al septum transversum. En esta fase, el celoma intraembrionario se comunica ampliamente con el celoma extraembrionario.
Una de las consecuencias del pliegue transversal es la fusión de las dos mitades del celoma pericárdico hasta componer una cavidad casi esférica , la cavidad pericardica, alrededor del corazón tubular
B. Plegamientos que se opera en el sector intermedio del disco.
Una de las consecuencias del pliegue transversal que se opera en el sector intermedio del disco es la formación de la cavidad peritoneal al fusionarse las dos mitades del celoma intraembrionario.
Debe aclararse que las porciones más cefálicas del celoma intraembrionario propiamente dicho, esto es los canales pleurales, no se fusionan. Persiste como dos conductos dependientes, las cavidades pleurales o conductos pericardioperitoneales, situados a ambos lados del esbozo laringotraqueal en formación. Dichos conductos vinculan la cavidad pericárdica con la peritoneal.
1.4. Formación de las estructuras que separan la cavidad pericárdica de las cavidades pleurales
La cavidad pericárdica se separa de las cavidades pleurales merced ala aparición en las paredes laterales del tórax de dos tabiques mesodérmicos horizontales. Las membranas pleuropericárdicas . Estas membranas crecen una hacia otra arrastradas por los conductos de Cuvier, que en su tránsito hacia el seno venoso cardiaco se hallan ubicados, precisamente, en el espesor de las mismas. La separación de las cavidades culmina una vez, que por detrás del corazón, los bordes de las membranas se fusionan entre sí y con el meso del esófago.
Entre tanto, las cavidades pleurales, inicialmente reducidas al tamaño de simples conductos, de ahí que también se denominen conductos pericardioperitoneales, se han expandido impulsadas por el desarrollo de los brotes broncopulmonares. Debido a que estos brotes crecen tanto en dirección lateral como ventral, al par que empujan a las pleuras desplazan el lugar de origen de las membranas pleuropericárdicas hacia la zona retroesternal.
Los cambios arriba descritos provocan además las siguientes:
· Las membranas pleuropericardicas resultan ubicadas a los lados del corazón, tendidas entre el meso del esófagos, e la región del mediastino, y la pared ventral del tórax, o detrás del esternón.
· Dichas membranas quedan revestidas en el lado cardiaco por el pericardio parietal y en el lado pulmonar por las respectivas pleuras parietales, que a este nivel reciben el nombre de pleuras mediastínicas o pericárdicas.
· El tejido mesodérmico que integran las paredes lateroventral del tórax corresponde al principio a la hoja parietal del pericardio. Posteriormente, a medida que el lugar de origen de las membranas pleuropericárdicas se desplazan hacia el lado ventral, dicho pericardio es reemplazado por la pleura
1.5. Formación del tabique que separa las cavidades pleurales de la cavidad peritoneal
A. Desarrollo del diafragma
Las cavidades pleurales se separan de la cavidad peritoneal merced al desarrollo de un tabique musculotendinoso, el diafragma, ubicado entre el tórax y el abdomen. En la formación de este tabique que intervienen las siguientes estructuras embrionarias:
Septum transversum: como se sabe el septum transversum se origina en el polo caudal del pericardio parietal y una parte del mismo participa en el desarrollo del hígado. La parte restante, situada por encima de la hepática, es la que interviene en la formación del diafragma. Para ello configura un tabique horizontal que, tras fusionarse con la pared ventral del tronco, crece en dirección dorsal, hacia las otras estructuras precursoras del músculo diafragmático.
Compuesto por tejido mesodérmico representa el primordio del tendón central del diafragma. Forma una plataforma semicircular que separa el corazón del hígado. Se puede identificar por primera vez hacia finales de la tercera semana y aparece como una masa de tejido mesodérmico craneal respecto a la cavidad pericárdica. Se expande y fusiona con el mesénquima ventral al esófago y las membranas pleuroperitoneales.
Origina el así denominado centro frénico , cuya cara inferior se relaciona con un sector del hígado que se halla desprovisto de cápsula.
Mesenterio dorsal del esófago. El mesoesófago constituye un grueso tabique mesodérmico - lateral que se extiende desde la pared dorsal del tórax hasta el esófago, al que envuelve por todos sus lados.
Forma los pilares musculares que rodean a los orificicos diafragmáticos por los cuales pasan hacia el abdomen las estructuras provenientes del tórax y viceversa.
Constituye la porción media del diafragma. La crura del diafragma, un par de haces musculares divergentes a modo de piernas que se cruzan en el plano medial anterior respecto a la aorta, se desarrolla a partir de los mioblastos que crecen hacia el mesenterio dorsal del esófago.
Membranas pleuroperitoneales. Las membranas pleuroperitoneales nacen en las paredes dorsolaterales del tronco en forma de tabiques horizontales que crecen tanto hacia el septum transversum como al mesenterio esofágico, fusionándolos y completando la división entre las cavidades torácica y abdominal y constituye el diafragma primordial. Aunque las membranas pleuroperitoneales forman porciones grandes del diafragma fetal, representan una parte relativamente pequeña del diafragma del diafragma del recién nacido.
Paredes corporales laterales. Además de expandirse en dirección lateroventral, las cavidades pleurales crecen también en sentido cuadal, osea hacia el esbozo del diafragma. A medida que lo hacen, despegan de las paredes del cuerpo un anillo de mesodermo, el cual se añade a la periferia de las membranas pleuroperitoneales aportando las restantes porciones diafragmáticas.
Conforme avanza el desarrollo, las membranas pleuroperitoneales se fusionan con los bordes laterales del mesenterio esofágico y con el borde dorsal del septum tranversum, cuya parte media a su vez se une con el extremo ventral del citado mesenterio.
Durante las semanas novena a duodécima, los pulmones y las cavidades pleurales aumentan de tamaño, escarbando en las paredes corporales laterales. A lo largo de este proceso, el tejido de estas paredes se dividen en dos capas:
Una capa externa que formará parte de la pared abdominal definitiva
Una capa interna que participa en la formación de porciones periféricas del diafragma, en posición externa respecto a la partes precedentes de las membranas pleuroperitoneales.
La extensión adicional de las cavidades pleurales en desarrollo hacia las paredes corporales laterales origina los fondos de saco costodiafragmáticos derecho e izquierdo y da lugar a la configuración en forma de cúpula característica del diafragma . Después del nacimiento el tamaño de los fondos de saco costodiafragmáticos aumenta y disminuye de forma alternativa a medida que los pulmones entran y salen de ellos durante la inspiración y la espiración.
Dado que al iniciar su desarrollo el septum transversum se localiza en el sector corporal que se convierte en el cuello, sus miotomas derivan de lo hipómeros correspondientes a los somitas cervicales III, IV, y V ( nervios frénicos); al acompañar al septum hasta su posición definitiva, estos nervios experimentan una gran elongación.
Por otro lado, desde que el diafragma se forma también con el aporte de músculos provenientes de las paredes torácicas, parte de su inervación ees porvista por los últimos nervios intercostales.
2. CAVIDAD PERITONEAL EVOLUCIÓN SEGUIDA POR LOS MESENTERIOS
Un mesenterio es una bicapa de peritoneo que comienza como una extensión del peritoneo visceral que recubre un órgano. El mesenterio conecta el órgano con la pared corporal y conduce vasos y nervios hacia él.Momentáneamente los mesenterios dorsal y ventral dividen la cavidad peritoneal en dos mitades derecha e izquierda, pero el mesenterio dorsal desaparece en seguida, con excepción de los lugares en los que está unido a la porción caudal del intestino anterior ( primordio del estómago y de la porción proximal de duodeno) . A continuación, la cavidad peritoneal se convierte en un espacio continuo. Las arterias que irrigan el intestino primitivo, tronco celíaco ( intestino anterior), arteria mesentérica superior ( intestino medio) y arteria mesentérica inferior ( intestino posterior), pasan a través de las capas del mesenterio dorsal.
Los segmentos del tubo intestinal y sus derivados se hallan suspendidos de las paredes dorsales y ventral del cuerpo por mesenterios, capas dobles de peritoneo que envuelven a un órgano y lo fijan a la pared del cuerpo. Se dice entonces que estos órganos son intraperitoneales, mientras que los que se encuentran contra la pared corporal posterior y están cubiertos por peritoneo únicamente en su superficie anterior, se consideran retroperitoneales. Los ligamentos peritoneales están constituido por dos capas de peritoneo ( mesenterios ) que van desde un órgano a otro, o desde un órgano a la pared corporal. A través de los mesenterios y los ligamentos transcurren los vasos sanguíneos y linfáticos y los nervios que van hacia las vísceras abdominales o salen de éstas.
En un comienzo, el intestino anterior, medio y el posterior se encuentran en amplia comunicación con el mesénquima de la pared abdominal posterior. Alrededor de la quinta semana de gestación, el puente de tejido que los conecta se estrecha y la porción caudal del intestino anterior, el intestino medio y una parte importante del intestino posterior están suspendidos de la pared abdominal por el mesenterio dorsal, que se extiende desde el extremo inferior del esófago hasta la región cloacal del intestino posterior.
En la región del estómago forma el mesogastrio dorsal o epiplón mayor; en la región del duodeno forma el mesoduodeno dorsal y en la del colon, el mesocolon dorsal. El mesenterio dorsal de las asas yeyunales e ileales constituye el mesenterio propiamente dicho.
El mesenterio ventral existe solamente en la región del segmento terminal del esófago, el estómago y la porción superior del duodeno y deriva del septum transversum. El crecimiento del hígado en el mesénquima del septum transversum divide al mesenterio ventral en a) el epiplón menor, que se extiende desde la porción inferior del esófago, el estómago y la aprte superior del duodeno hasta el hígado y b) el ligamento falciforme , que va desde el hígado hasta la pared ventral del cuerpo.
Como vemos el desarrollo embrionario del peritoneo y sus mesos se halla íntimamente ligado al del tubo digestivo y glándulas anexas. En efecto, sus componentes acompañan solidariamente a los órganos abdominales durante los cambios que éstos experimentan, tanto en forma y tamaño como en sus posiciones y relaciones con otras estructuras.
Además, antes de iniciar la descripción de la evolución que siguen los mesos resultará oportuno definir los siguientes conceptos:
Con excepción de las partes correspondientes al yeyuno y al íleon, que se denominan mésentenos, los otros sectores de los mesos se identifican con el afijo "meso" más el nombre de la porción del tubo digestivo con la cual se hallan asociados (mesoesófago, mesogastrio, mesoduodeno, meso-colon, mesorrecto).
Ø Ligamento. A semejanza del meso, el ligamento se extiende desde una viscera hasta la pared de la cavidad peritoneal pero no lleva vasos ni nervios en su espesor, excepto los destinados a su propio tejido
Ø Fascia de coalescencia. Es la lámina que resulta de la fusión de dos o más membranas peritoneales entre sí habitualmente una de ellas corresponde al peritoneo parietal, por lo que los epitelios de las caras que se ponen en contacto desaparecen y los tejidos conectivos se sueldan constituyendo una hoja única. Merced a este fenómeno un órgano primitivamente móvil en el interior de la cavidad peritoneal suele fusionarse a la pared de la misma, perdiendo gran parte de su movilidad. Más aún, aparecerá como situado por detrás del peritoneo parietal, convertido en un órgano retroperitoneal secundario (se denominanretroperitoneales primarios aquellos órganos que desde un principio evolucionan por detrás del peritoneo parietal, como lo hacen por ejemplo los riñones).
2.1. Evolución del meso ventral
Como se recordará, en el embrión de cuatro semanas el meso dorsal se halla presente en todos los sectores del intestino primitivo, desde la porción precursora del esófago hasta la cloaca. En cambio, el meso ventral, que desaparece casi por completo, persiste solamente en las porciones precursoras del estómago (mesogastrio ventral) y de la parte inicial del duodeno (mesoduodeno ventral).
Aunque en su espesor crecen los esbozos endodérmicos del hígado y del páncreas ventral, el meso ventral salvo algunos sectores, como se verá de inmediato no participa en el desarrollo de estos órganos ni en el de otras estructuras. Ello se debe a que es tempranamente invadido más aún reemplazado por la parte del septum transverso que interviene en la formación del hígado. Así, mientras es penetrado por el esbozo endodérmico hepático, dicho septum crece aceleradamente, desciende por el meso ventral y, al tiempo que lo reemplaza, se coloca por delante de los esbozos del estómago y de la primera porción del duodeno.
No obstante, no todo el meso ventral es invadido por el septum transverso y por lo tanto incorporado al hígado-, ya que por delante y por detrás de este último el meso queda convertido en sendas membranas: a) el ligamento falciforme, que une la pared ventral del abdomen con el hígado y b) el epiplón menor o gastrohepático, tendido entre el hígado por un lado y el borde ventral del estómago (curvatura menor) y del duodeno por el otro. Debe advertirse que el nombre de "ligamento" que se le da al ligamento falciforme no corresponde, ya que por su borde inferior transita la porción intraembrionaria de la vena umbilical, que se transformará en el ligamento redondo después del nacimiento (ver " Cambios circulatorios que se producen después del nacimiento" .
Por su lado, por el borde inferior del epiplón menor transitan partes del conducto colédoco, de la vena porta y de la arteria hepática.
Cabe agregar que, conforme se separan los sectores del septum transverso que dan origen al diafragma y al hígado, alrededor de este último el mesodermo genera la cápsula hepática. No obstante, en el área original de contacto -reducida más tarde a una superficie relativamente pequeña la cápsula no se desarrolla, lo cual en el adulto constituye un signo que delata el origen común de ambas estructuras.
Esta zona desprovista de cápsula se localiza, como es obvio, en la cara superior del hígado, quedando vinculada precisamente con el sector del diafragma que deriva del septum, esto es con su centro frénico. Asimismo, alrededor de dicha zona la cápsula se refleja y compone los ligamentos coronario y triangular, tendidos entre la glándula y la cara inferior del tabique diafragmático.
2.2. Evolución del meso dorsal
Es oportuno señalar aquí la existencia de dos sectores del mesogastrio dorsal que no participan en los procesos antedichos: a) Uno es el sector que queda tendido entre la tuberosidad mayor del estómago y el músculo diafragmático, denominado ligamento gastrofrénico b) El otro es el correspondiente a la mitad caudal de la curvatura mayor del estómago cuyo ulterior crecimiento, como se verá más adelante, genera una estructura transitoria con forma de saco, denominada bolsa epiploica).
A continuación se analizarán las consecuencias que sobre la evolución de los mesos tienen las dos clases de rotaciones que realiza el estómago:
1. La rotación que el estómago realiza alrededor de su eje longitudinal hace que el mesogastrio dorsal, sagital al principio, se desplace hacia el lado izquierdo del cuerpo y con él el bazo y el cuerpo y la cola del páncreas y forme una cavidad, denominada transcavidad de los epiplones . El epiplón menor queda convertido en la pared ventral de dicha transcavidad, y cómo el borde inferior del mismo forma el límite ventral de un orificio trátase del agujero epiploico o hiato de Winslow, a través del cual la transcavidad de los epiplones se comunica con el resto de la cavidad peritoneal. Debe recordarse que por el borde inferior del epiplón menor transitan partes del colédoco, la vena porta y la arteria hepática.
El mesogastrio dorsal relacionado con el cuerpo y la cola del páncreas, y lo que resta del mismo, es decir la parte del meso tendida entre la glándula y la pared dorsal del abdomen, se aplica contra esta pared y se fija al peritoneo que la reviste formando una fascia de coalescencia: la fascia de Toldt lo retropancreática. Como resultado de tal fijación, el cuerpo y casi toda la cola del páncreas pasan a una posición retroperitoneal. Más adelante se verá cómo la cabeza del páncreas experimenta un proceso similar, por lo que toda la glándula (con excepción del extremo distal de la cola) queda convertida en un órgano retroperitoneal secundario.
2. El otro tipo de rotación que realiza el estomago orienta a su curvatura mayor hacia el lado caudal del cuerpo. A continuación el sector del mesogastrio dorsal correspondiente a la mitad caudal de la curvatura mayor del estómago comienza a expandirse, por lo que se desarrolla una formación sacular denominada bolsa epiploica, cuyo crecimiento progresivo hace que quede finalmente colocada por delante del colon transverso y de las asas intestinales a la manera de un delantal.
Se forma de esta manera una bolsa aplanada en sentido anteroposterior, delimitada por dos paredes, una ventral y otra dorsal . Finalmente las dos paredes de la bolsa epiploica se unen entre sí -con su consiguiente obliteración- y s¡; cara dorsal a su vez se fusiona con el colon transverso y con el meso de este último (ver luego " Mesocolon" ). Se forma así el epiplón mayor, cuya porción más cefálica, tendida entre la curvatura mayor del estómago y el colon transverso, adquiere el nombre de epiplón gastrocólico. La porción restante, llamada delantal epiploico, en una etapa ulterior se convierte en uno de los principales depósitos de grasa del clierpo.
Mesoduodeno. El crecimiento diferencial de las paredes duodenales, causa del traslado del esbozo pancreático ventral hacia su lugar definitivo junto al esbozo pancreático dorsal hace que se fusionen también, el mesoduodeno ventral por lo menos la parte no invadida por el septum transverso con el mesoduodeno dorsal Mientras se producen los cambios antedichos, el duodeno, al tiempo que rota junto con el estómago sobre su eje longitudinal, adquiere la forma de una " C" y se apoya contra la pared dorsal derecha del abdomen. Ya en su nueva localización, sus mesos unidos se fusionan con el peritoneo que reviste la citada pared abdominal, motivo por el cual la mayor parte del duodeno y la cabeza de] páncreas quedan ubicadas en una posición retroperitoneal.
En un punto anterior se ha visto que el cuerpo y la mayor parte de la cola de dicha glándula luego de ingresar en el mesogastrio dorsal poseen un destino semejante. Tal como ocurriera con la fascia de Toldt I (ver " Mesogastrio" ). la unión del mesoduodeno con el peritoneo parietal se produce por un fenómeno de coalescencia, dando origen a un área de fijación que recibe el nombre de fascia de Treitz o retroduodenopancreática.
Mesenterio propiamente dicho. Al tiempo que los intestinos se alargan, se pliegan y rotan 270 grados alrededor del eje imaginario formado por la arteria mésenterica superior, los mesos correspondientes al yeyuno y al íleon adquieren una configuración muy compleja, pudiéndoselos comparar con un abanico semiplegado, tendido entre esos sectores intestinales y la pared dorsal del abdomen. En esta pared la inserción del meso se presenta bajo la forma de una línea oblicua que nace en la unión duodenoyeyunal y termina en la unión ileocolónica, esto es en la fosa ilíaca derecha.
1. El mesocolon ascendente se fusiona por coalescencia con el peritoneo que tapiza la pared dorsal derecha del abdomen, dando origen a la fascia de Toldt II, también llamada Toldt derecha o retromesocolónica derecha. Como resultado de esta fusión el colon ascendente queda ubicado en una posición rctroperitoneal secundaria. El ciego a veces escapa a esta fijación. Debe advertirse que la porción más cefálica de la fascia de Toldt II se superpone y fija al peritoneo que recubre las caras ventrales del duodeno y de la cabeza del pancreas; este sector recibe el nombre de fascia de Fredet o preduodenopancreática. Como se ha visto, las caras dorsales de dichos órganos se relacionan con la fascia de Treitz.
2. El mesocolon transverso acaba por convertirse en una membrana horizontal insertada transversalmente en la pared dorsal del abdomen, a la altura del duodeno y la cabeza del páncreas. Más tarde, como ya fuera descripto, el mesocolon transverso se fusiona con la pared dorsal de la bolsa epiploica. Finalmente, al ocluirse la bolsa epiploica y formarse el epiplón mayor, el sector más cefálico de este último tendido entre la curvatura mayor del estómago y el oolon transverso- adquiere el nombre de epiplón gastrocólico.
3. La evolución seguida por el mesocolon descendente es similar a la del mesocolon ascendente, se fusiona por coalescencia con el peritoneo que reviste a la pared dorsal izquierda del abdomen, originando la fascia de Toldt III, o Toldt izquierda. o retromesocolónica izquierda. Como consecuencia de esta fusión el colon descendente queda ubicado en una posición retroperitoneal secundaria.
4. El mesocolon sigmoideo queda convertido en una pequeña membrana de forma triangular.
Mesorrecto. Antes de que la cloaca se divida en los senos urogenital y anorrectal, su meso, de efímera existencia desaparece absorbido por el peritoneo correspondiente a la pared dorsal de la futura región pelviana.
3. MALFORMACIONES CONGÉNITAS
Ø Hernia diafragmática de Bochdalek. Esta hernia se produce debido a que una de las membranas pleuroperitoneales no se desarrolla normalmente, motivo por el cual queda instalado un orificio que comunica la cavidad pleural del lado afectado con la cavidad peritoneal. El defecto se localiza más comúnmente en el lado izquierdo, en cuyo caso la salida hacia el tórax de algunos órganos abdominales la abertura permite el paso del estómago, el colon, el bazo y una parte del hígado comprime al pulmón izquierdo y desplaza al corazón hacia la derecha.Ø Hernia diafragmática por falta de desarrollo del tejido muscular. La ausencia de tejido muscular en un sector del diafragma hace que la separación entre el tórax y el abdomen quede reducida a una delgada membrana bilaminar, compuesta por pleura y peritoneo. Esta anomalía puede localizarse tanto en el sector formado a partir del septum transverso en cuyo caso se localiza cerca del esternón como en el derivado de las membranas pleuroperitoneales; tales localizaciones se denominan respectivamente hernia paraesternal de Morgagni y eventración diafragmática. En ambos casos las visceras abdominales herniadas salen hacia el tórax, quedando envueltas por un saco cuya pared está constituida por la membrana bilaminar antes citada.
Ø Hernia hiatal esofágica. Este tipo de hernia se produce debido a una falla en el desarrollo de los pilares musculares del diafragma, que al quedar excesivamente separados dan lugar a la formación de un orificio esofágico muy amplio por el cual sale hacia el tórax la porción cefálica del estómago, cuyas paredes suelen ser estranguladas por los bordes del orificio. Dado que la secreción gástrica refluye, a veces se producen cuadros de esofagitis que tienen como consecuencia el acortamiento del esófago. Esta situación no debe confundirse con la hernia hiatal secundaria a un esófago corto congénito
