Tema 1.- Introducción, morfología y estructura de los microorganismos
Concepto y alcance de la Microbiología. Células procarióticas y eucarióticas. Tipos
morfológicos en bacterias y en microorganismos eucarióticos. Características del material
genético procariótico, eucariótico y vírico. La pared celular bacteriana. La tinción
de Gram. Las esporas de procariontes y de eucariontes.
Bibliografía recomendada: Cap. 3 de la 8ª edición de Brock: Biología de los microorganismos
Concepto y alcance de la Microbiología. Células procarióticas y eucarióticas. Tipos
morfológicos en bacterias y en microorganismos eucarióticos. Características del material
genético procariótico, eucariótico y vírico. La pared celular bacteriana. La tinción
de Gram. Las esporas de procariontes y de eucariontes.
Bibliografía recomendada: Cap. 3 de la 8ª edición de Brock: Biología de los microorganismos
CONCEPTO Y ALCANCE DE LA MICROBIOLOGÍA
La microbiología es el estudio de los microorganismos, de su biología, su ecología
y, en nuestro caso su utilización en la producción de bienes agrícolas o industriales y su
actividad en la alteración y deterioro de dichos bienes. Esta definición hace necesaria la
de tres conceptos que se incluyen en ella: microorganismo, biología y ecología. El conocimiento
de la biología y la ecología microbiana son imprescindibles para poder comprender
de qué forma los microorganismos interaccionan con los seres humanos y qué
tipos de relaciones establecen con ellos.
Por microorganismo entendemos cualquier organismo vivo que no sea visible a
simple vista. Esta definición operativa no incluye los hongos, tanto inferiores como superiores,
ni las algas aunque ambos grupos son considerados microorganismos porque
su organización es esencialmente unicelular (las células que los constituyen mantienen
un alto grado de autonomía entre sí). Por otra parte, organismos pluricelulares pueden
ser de tamaño tan pequeño que entren dentro de la definición anterior sin dejar por ello
de ser estructuralmente tan complejos como cualquier animal superior.
En nuestro curso nos centraremos principalmente en bacterias, virus y hongos.
Dentro de la biología de los microorganismos estudiaremos su estructura, metabolismo
y genética. La estructura de los microorganismos condiciona de forma muy importante
su metabolismo. El metabolismo es el conjunto de reacciones de utilización de los
alimentos y de producción de energía (catabolismo) que permiten a los microorganismos
crecer y multiplicarse (anabolismo) y, como consecuencia, alterar el ambiente en el que
se encuentran. La genética nos permitirá conocer el proceso de transmisión de la información
que permite el desarrollo de un microorganismo con una morfología y un metabolismo
determinado; esta transmisión de información puede ocurrir entre unas células y
sus descendientes (transmisión vertical) o entre células que conviven en un mismo ambiente
y que pueden no estar relacionadas genealógicamente (transformación, conjugación
y transducción).
La ecología microbiana estudia cómo se relaciona un microorganismo con el ambiente
que lo rodea, utilizando los nutrientes que encuentra y produciendo desechos que
lo alteran de forma substancial. Esta alteración del ambiente puede tener valoraciones
diferentes desde el punto de vista humano: por un lado, la alteración producida por
ciertos grupos bacterianos o fúngicos son de interés en la producción de alimentos;
mientras que las producidas por otros grupos dan lugar a procesos patológicos. Ambos
tipos de alteraciones, en cualquier caso, sólo tienen una valoración desde el punto de
vista humano sin que se diferencien desde el punto de vista ecológico.
La microbiología es el estudio de los microorganismos, de su biología, su ecología
y, en nuestro caso su utilización en la producción de bienes agrícolas o industriales y su
actividad en la alteración y deterioro de dichos bienes. Esta definición hace necesaria la
de tres conceptos que se incluyen en ella: microorganismo, biología y ecología. El conocimiento
de la biología y la ecología microbiana son imprescindibles para poder comprender
de qué forma los microorganismos interaccionan con los seres humanos y qué
tipos de relaciones establecen con ellos.
Por microorganismo entendemos cualquier organismo vivo que no sea visible a
simple vista. Esta definición operativa no incluye los hongos, tanto inferiores como superiores,
ni las algas aunque ambos grupos son considerados microorganismos porque
su organización es esencialmente unicelular (las células que los constituyen mantienen
un alto grado de autonomía entre sí). Por otra parte, organismos pluricelulares pueden
ser de tamaño tan pequeño que entren dentro de la definición anterior sin dejar por ello
de ser estructuralmente tan complejos como cualquier animal superior.
En nuestro curso nos centraremos principalmente en bacterias, virus y hongos.
Dentro de la biología de los microorganismos estudiaremos su estructura, metabolismo
y genética. La estructura de los microorganismos condiciona de forma muy importante
su metabolismo. El metabolismo es el conjunto de reacciones de utilización de los
alimentos y de producción de energía (catabolismo) que permiten a los microorganismos
crecer y multiplicarse (anabolismo) y, como consecuencia, alterar el ambiente en el que
se encuentran. La genética nos permitirá conocer el proceso de transmisión de la información
que permite el desarrollo de un microorganismo con una morfología y un metabolismo
determinado; esta transmisión de información puede ocurrir entre unas células y
sus descendientes (transmisión vertical) o entre células que conviven en un mismo ambiente
y que pueden no estar relacionadas genealógicamente (transformación, conjugación
y transducción).
La ecología microbiana estudia cómo se relaciona un microorganismo con el ambiente
que lo rodea, utilizando los nutrientes que encuentra y produciendo desechos que
lo alteran de forma substancial. Esta alteración del ambiente puede tener valoraciones
diferentes desde el punto de vista humano: por un lado, la alteración producida por
ciertos grupos bacterianos o fúngicos son de interés en la producción de alimentos;
mientras que las producidas por otros grupos dan lugar a procesos patológicos. Ambos
tipos de alteraciones, en cualquier caso, sólo tienen una valoración desde el punto de
vista humano sin que se diferencien desde el punto de vista ecológico.
CÉLULAS PROCARIÓTICAS Y EUCARIÓTICAS
Organismos eucarióticos son aquellos en cuyas células puede diferenciarse un núcleo
que contiene el material genético separado de un citoplasma en el que se encuentran
diferentes orgánulos celulares.
Los microorganismos eucarióticos más relevantes en agronomía son los hongos unicelulares
o pluricelulares.
Organismos procarióticos son aquellos en los que no existe la separación entre núcleo
y citoplasma. Dentro de este grupo se incluyen las bacterias, a las que dedicaremos
la mayor parte del curso.
Mención aparte merecen los virus, partículas inanimadas de material genético protegido
por capas más o menos complejas de proteínas y lípidos. Carecen de actividad metabólica
cuando se encuentran libres.
Organismos eucarióticos son aquellos en cuyas células puede diferenciarse un núcleo
que contiene el material genético separado de un citoplasma en el que se encuentran
diferentes orgánulos celulares.
Los microorganismos eucarióticos más relevantes en agronomía son los hongos unicelulares
o pluricelulares.
Organismos procarióticos son aquellos en los que no existe la separación entre núcleo
y citoplasma. Dentro de este grupo se incluyen las bacterias, a las que dedicaremos
la mayor parte del curso.
Mención aparte merecen los virus, partículas inanimadas de material genético protegido
por capas más o menos complejas de proteínas y lípidos. Carecen de actividad metabólica
cuando se encuentran libres.
En general, las células procarióticas son más simples que las eucarioticas ya que estas
contienen membranas internas que diferencian órganos celulares (aparato de Golgi, retículo
endoplásmico, vacuolas, etc.) no presentes en las células procariotas. En estas el
citoplasma es continuo y en él se encuentra los encargados de la traducción del mensaje
genético en proteínas.
Las células eucarióticas son el resultado de una simbiosis establecida hace muchos
millones de años entre células procarióticas (que han dado lugar a las mitocondrias y a
los cloroplastos) y un núcleo eucariótico (el núcleo de nuestras células). A causa de esta
simbiosis, ciertos agentes quimioterápicos que son activos frente a procariotas pueden
resultar tóxicos para eucariotas al interaccionar con sus mitocondrias.
TIPOS MORFOLÓGICOS EN BACTERIAS Y EN MICROORGANISMOS EUCARIÓTICOS
La forma de las bacterias puede ser esférica (cocos), cilíndrica (bacilos), de coma
(vibrios) o helicoidal (espirilos). La forma de las bacterias viene determinada principalmente
por la estructura de su pared celular y es una de las características que sirven
para identificarlas.
Las bacterias pueden presentarse como células aisladas o formando grupos. Esta característica
es también importante para poder identificarlas. En algunas casos la aparición
de las bacterias formando agrupaciones no es una característica de estas in vivo
sino un efecto de ciertas técnicas de tinción (como en el caso del género Staphylococcus
que aparece formando racimos sólo en preparaciones fijadas y teñidas; pero no en
muestras vivas).
Las principales formas de formas de agrupamiento de las bacterias son las que se observan
en estreptococos y estreptobacilos (cadenas de cocos o de bacilos, respectivamente),
estafilococos (agrupaciones en forma de racimos de cocos), diplococos (parejas
de cocos) sarcinas (agrupaciones en tétradas o en grupos de ocho cocos dispuestos en
forma de cubo).
El tamaño de las células bacterianas es variable oscilando entre una micra (μm) de
diámetro y varias decenas de longitud en las especies más grandes. En cualquier caso, su
tamaño es más reducido que el de una célula eucariótica normal.
En las células eucarióticas, las formas son más variadas. Desde formas elipsoidales
en las levaduras, a formas complejas mantenidas por sistemas de citoesqueleto en ciertos
protozoos. A esto hay que añadir la organización pluricelular de hongos filamentosos
y de algas.
contienen membranas internas que diferencian órganos celulares (aparato de Golgi, retículo
endoplásmico, vacuolas, etc.) no presentes en las células procariotas. En estas el
citoplasma es continuo y en él se encuentra los encargados de la traducción del mensaje
genético en proteínas.
Las células eucarióticas son el resultado de una simbiosis establecida hace muchos
millones de años entre células procarióticas (que han dado lugar a las mitocondrias y a
los cloroplastos) y un núcleo eucariótico (el núcleo de nuestras células). A causa de esta
simbiosis, ciertos agentes quimioterápicos que son activos frente a procariotas pueden
resultar tóxicos para eucariotas al interaccionar con sus mitocondrias.
TIPOS MORFOLÓGICOS EN BACTERIAS Y EN MICROORGANISMOS EUCARIÓTICOS
La forma de las bacterias puede ser esférica (cocos), cilíndrica (bacilos), de coma
(vibrios) o helicoidal (espirilos). La forma de las bacterias viene determinada principalmente
por la estructura de su pared celular y es una de las características que sirven
para identificarlas.
Las bacterias pueden presentarse como células aisladas o formando grupos. Esta característica
es también importante para poder identificarlas. En algunas casos la aparición
de las bacterias formando agrupaciones no es una característica de estas in vivo
sino un efecto de ciertas técnicas de tinción (como en el caso del género Staphylococcus
que aparece formando racimos sólo en preparaciones fijadas y teñidas; pero no en
muestras vivas).
Las principales formas de formas de agrupamiento de las bacterias son las que se observan
en estreptococos y estreptobacilos (cadenas de cocos o de bacilos, respectivamente),
estafilococos (agrupaciones en forma de racimos de cocos), diplococos (parejas
de cocos) sarcinas (agrupaciones en tétradas o en grupos de ocho cocos dispuestos en
forma de cubo).
El tamaño de las células bacterianas es variable oscilando entre una micra (μm) de
diámetro y varias decenas de longitud en las especies más grandes. En cualquier caso, su
tamaño es más reducido que el de una célula eucariótica normal.
En las células eucarióticas, las formas son más variadas. Desde formas elipsoidales
en las levaduras, a formas complejas mantenidas por sistemas de citoesqueleto en ciertos
protozoos. A esto hay que añadir la organización pluricelular de hongos filamentosos
y de algas.
CARACTERÍSTICAS DEL MATERIAL GENÉTICO PROCARIÓTICO, EUCARIÓTICO
Y VÍRICO
El material genético de los microorganismos está compuesto por ácidos nucleicos
(ADN y ARN). En este apartado, se revisará cómo está organizado dicho material en los
diferentes tipos de microorganismos.
Organización del material genético de bacterias
1.- Cromosomas: Las bacterias y arqueas contienen normalmente cromosomas cerrados,
esto es, sin extremos. El número de cromosomas es variable, desde un único
cromosoma (Escherichia coli) a varios. Se consideran cromosomas a aquéllas moléculas
de ADN que portan información genética imprescindible para que la bacteria pueda
crecer y multiplicarse.
En cualquier caso, los procariontes son organismos haploides porque sólo tienen una
copia de cada uno de los cromosomas. En su ciclo biológico tampoco hay fases diploides.
Los cromosomas procarióticos parecen tener un único origen de replicación, a diferencia
de los eucarióticos que tienen varios.
2.- Plásmidos: Las bacterias pueden contener plásmidos que son moléculas de ADN
cerrado o abierto, con un único origen de replicación, portadores de información prescindible
(pero necesaria para llevar a cabo ciertas funciones metabólicas, de producción
de compuestos o de resistencia a antibióticos) cuyo número es variable (plásmidos de
bajo número de copias con 1 ó 2 por célula y plásmidos de alto número de copias con
decenas o centenas por célula).
Los genes de los procariontes no tienen, normalmente, intrones.
Organización del material genético de virus
Los virus presentan como material genético ADN o ARN de cadena simple o cadena
doble en forma de moléculas abiertas o cerradas dependiendo de las especies. El número
de moléculas por partícula vírica también es variable según las especies.
Organización del material genético del núcleo eucariótico
1.- Cromosomas: los cromosomas eucarióticos son moléculas abiertas de ADN bicatenario.
Su número es característico de cada especie.
Los eucariontes son organismos diploides (con dos copias de cada uno de sus cromosomas),
al menos durante algunas fases de su ciclo biológico. La presencia de varios
cromosomas y de fases en las que en una célula hay varias copias de un mismo cromosoma
hace necesarios sistemas de división celular que aseguren el reparto equitativo del
material genético entre las células hijas. Estos sistemas son la mitosis y la meiosis
El material genético de los cromosomas eucarióticos está protegido por proteínas
denominadas histonas que organizan el ADN en nucleosomas e intervienen en la modulación
de la expresión génica.
2.- Plásmidos: se han observado en microorganismos tales como la levadura Saccharomyces
cerevisiae, donde se distinguen los minicromosomas (plásmidos que están en
copia simple y contienen un centrómero por lo que se comportan como pequeños cromosomas)
del plásmido de 2 μm de función desconocida. Es de esperar que existan
plásmidos en otros tipos de eucariotas.
1.- Cromosomas: Las bacterias y arqueas contienen normalmente cromosomas cerrados,
esto es, sin extremos. El número de cromosomas es variable, desde un único
cromosoma (Escherichia coli) a varios. Se consideran cromosomas a aquéllas moléculas
de ADN que portan información genética imprescindible para que la bacteria pueda
crecer y multiplicarse.
En cualquier caso, los procariontes son organismos haploides porque sólo tienen una
copia de cada uno de los cromosomas. En su ciclo biológico tampoco hay fases diploides.
Los cromosomas procarióticos parecen tener un único origen de replicación, a diferencia
de los eucarióticos que tienen varios.
2.- Plásmidos: Las bacterias pueden contener plásmidos que son moléculas de ADN
cerrado o abierto, con un único origen de replicación, portadores de información prescindible
(pero necesaria para llevar a cabo ciertas funciones metabólicas, de producción
de compuestos o de resistencia a antibióticos) cuyo número es variable (plásmidos de
bajo número de copias con 1 ó 2 por célula y plásmidos de alto número de copias con
decenas o centenas por célula).
Los genes de los procariontes no tienen, normalmente, intrones.
Organización del material genético de virus
Los virus presentan como material genético ADN o ARN de cadena simple o cadena
doble en forma de moléculas abiertas o cerradas dependiendo de las especies. El número
de moléculas por partícula vírica también es variable según las especies.
Organización del material genético del núcleo eucariótico
1.- Cromosomas: los cromosomas eucarióticos son moléculas abiertas de ADN bicatenario.
Su número es característico de cada especie.
Los eucariontes son organismos diploides (con dos copias de cada uno de sus cromosomas),
al menos durante algunas fases de su ciclo biológico. La presencia de varios
cromosomas y de fases en las que en una célula hay varias copias de un mismo cromosoma
hace necesarios sistemas de división celular que aseguren el reparto equitativo del
material genético entre las células hijas. Estos sistemas son la mitosis y la meiosis
El material genético de los cromosomas eucarióticos está protegido por proteínas
denominadas histonas que organizan el ADN en nucleosomas e intervienen en la modulación
de la expresión génica.
2.- Plásmidos: se han observado en microorganismos tales como la levadura Saccharomyces
cerevisiae, donde se distinguen los minicromosomas (plásmidos que están en
copia simple y contienen un centrómero por lo que se comportan como pequeños cromosomas)
del plásmido de 2 μm de función desconocida. Es de esperar que existan
plásmidos en otros tipos de eucariotas.
Organización del material genético de los orgánulos celulares eucarióticos
Como son de origen procariótico, presentan características de este tipo de microorganismos.
LA PARED CELULAR BACTERIANA. LA TINCIÓN DE GRAM
Las bacterias presentan una membrana interna que rodea el citoplasma bacteriano y
presenta las características generales de las membranas plasmáticas. Hacia el exterior de
la membrana interna, todas las bacterias (con excepción de los micoplasmas grupo de
organismos al que pertenecen patógenos de los géneros Mycoplasma, Ureaplasma y
Fitoplasma) presentan una pared celular formada por un polímero complejo denominado
peptidoglicano. Algunos tipos de bacterias tienen una segunda membrana (membrana
externa) que recubre la capa de peptidoglicano por su parte exterior En aquellas
bacterias en las que existe una membrana externa (bacterias Gram-negativas), la capa
de peptidoglicano es más delgada que en las que carecen de ella (bacterias Grampositivas).
Se denomina espacio periplásmico al comprendido en las bacterias Gramnegativas
entre las membranas interna y externa y al inmediatamente adyacente a la
membrana interna en el caso de las bacterias Gram-positivas.
Estructura de la membrana interna
La membrana interna está formada por una bicapa lipídica. En el caso de las bacterias
los lípidos que forman esta membrana son generalmente fosfolípidos y no se encuentran
esteroles (salvo en el caso de los micoplasmas). Esto diferencia claramente las membranas
bacterianas de las de células eucarióticas superiores que sí tienen esteroles en sus
membranas
Funciones de la membrana interna
1.- Barrera de permeabilidad selectiva: La membrana lipídica que recubre las células
es impermeable a las moléculas cargadas y a los iones, mientras que es permeable
a los compuestos orgánicos y moléculas neutras. Por ello es una barrera de permeabilidad
que restringe el paso de los nutrientes al interior de la célula, y el de compuestos
intracelulares al exterior.
La entrada de compuestos polares a través de la membrana lipídica se consigue de
varias maneras:
a.- En ciertos casos existen poros a través de la membrana que permiten el paso selectivo
de compuestos polares. Estos canales suelen estar dedicados a la entrada de solutos
y su entrada está impulsada por la difusión libre a lo largo de un gradiente de concentración.
b.- En otros casos, existen moléculas transportadoras que recogen del exterior moléculas
y las transportan al interior consumiendo energía en el proceso. La energía motriz
en este caso es ATP.
Como son de origen procariótico, presentan características de este tipo de microorganismos.
LA PARED CELULAR BACTERIANA. LA TINCIÓN DE GRAM
Las bacterias presentan una membrana interna que rodea el citoplasma bacteriano y
presenta las características generales de las membranas plasmáticas. Hacia el exterior de
la membrana interna, todas las bacterias (con excepción de los micoplasmas grupo de
organismos al que pertenecen patógenos de los géneros Mycoplasma, Ureaplasma y
Fitoplasma) presentan una pared celular formada por un polímero complejo denominado
peptidoglicano. Algunos tipos de bacterias tienen una segunda membrana (membrana
externa) que recubre la capa de peptidoglicano por su parte exterior En aquellas
bacterias en las que existe una membrana externa (bacterias Gram-negativas), la capa
de peptidoglicano es más delgada que en las que carecen de ella (bacterias Grampositivas).
Se denomina espacio periplásmico al comprendido en las bacterias Gramnegativas
entre las membranas interna y externa y al inmediatamente adyacente a la
membrana interna en el caso de las bacterias Gram-positivas.
Estructura de la membrana interna
La membrana interna está formada por una bicapa lipídica. En el caso de las bacterias
los lípidos que forman esta membrana son generalmente fosfolípidos y no se encuentran
esteroles (salvo en el caso de los micoplasmas). Esto diferencia claramente las membranas
bacterianas de las de células eucarióticas superiores que sí tienen esteroles en sus
membranas
Funciones de la membrana interna
1.- Barrera de permeabilidad selectiva: La membrana lipídica que recubre las células
es impermeable a las moléculas cargadas y a los iones, mientras que es permeable
a los compuestos orgánicos y moléculas neutras. Por ello es una barrera de permeabilidad
que restringe el paso de los nutrientes al interior de la célula, y el de compuestos
intracelulares al exterior.
La entrada de compuestos polares a través de la membrana lipídica se consigue de
varias maneras:
a.- En ciertos casos existen poros a través de la membrana que permiten el paso selectivo
de compuestos polares. Estos canales suelen estar dedicados a la entrada de solutos
y su entrada está impulsada por la difusión libre a lo largo de un gradiente de concentración.
b.- En otros casos, existen moléculas transportadoras que recogen del exterior moléculas
y las transportan al interior consumiendo energía en el proceso. La energía motriz
en este caso es ATP.
c.- En el caso de ciertos iones intracelulares, éstos son transportados al exterior mediante
sistemas de proteínas transportadoras de forma que se generan gradientes transmembranales.
La energía que impulsa este transporte deriva de la oxidación de compuestos
reducidos (potencial redox).
d.- En el caso de los protones (H+) que se acumulan en el exterior de la célula estableciéndose
un gradiente a través de la membrana, la entrada de estos cationes puede
realizarse a través de canales especializados de forma que la energía que se libera como
consecuencia de la entrada de los protones (destrucción del gradiente) se emplea para la
síntesis de ATP. Estos canales son conocidos como protón-ATPasas.
e.- En el caso de proteínas de membrana que han de exportarse al exterior de la célula,
éstas tienen secuencias especiales en su extremo amino-terminal que las dirigen hacia
la membrana y son procesadas (las secuencias especiales son eliminadas) cuando se
produce el tránsito a través de la membrana celular.
Los sistemas de transporte a través de la membrana consumen energía porque se
realiza un trabajo en contra de un gradiente. Pueden clasificarse en tres grandes grupos:
uniportadores que transportan un solo tipo de moléculas, simportadores que translocan
una molécula asociada a otra que se mueve a lo largo de un gradiente de concentración,
y antiportadores similares a los anteriores pero en los que la energía liberada por
el transporte a favor de gradiente de concentración se utiliza para translocar otra molécula
en dirección contraria.
2.- Soporte ordenado de sistemas enzimáticos: Una gran cantidad de reacciones
metabólicas han de llevarse a cabo por conjuntos de enzimas que funcionan en cadena
de forma que los productos de la reacción catalizada por una enzima son substrato de la
siguiente y así sucesivamente. Para que estas reacciones puedan producirse es necesario
que los constituyentes de estos sistemas multienzimáticos estén colocados correctamente
en el espacio de forma que la transferencia de substratos entre ellos sea la apropiada.
Las membranas biológicas son un buen soporte de sistemas enzimáticos de este tipo
ya que en ellas pueden ordenarse en dos dimensiones los constituyentes de la cadena de
enzimas. Sistemas enzimáticos de membrana son los responsables de la cadena respiratoria,
los de síntesis de pared celular, los de generación de ATP mediante sistemas de
protón-ATPasa, los de recepción y transmisión de señales al interior celular, etc.
En la membrana interna se encuentran los sistemas enzimáticos responsables de la
síntesis de la propia membrana, los receptores de señales extracelulares (sistemas de dos
componentes formadas por un receptor de la señal y un transmisor de la señal al interior
celular), el sistema de transporte de electrones acoplado al transporte de protones que
forma la cadena respiratoria, el sistema de protón ATP-asa responsable de la síntesis de
ATP, el sistema enzimático responsable de las últimas etapas de la síntesis de la capa de
peptidoglicano y los sistemas de transporte a través de membrana.
Debido a su naturaleza lipídica las propiedades de las membranas cambian con la
temperatura pasando de una estructura de membrana fluida a temperaturas altas (similares
a las ambientales o a las del interior de los organismos donde viven) a una estructura
de membrana cristalina cuando la temperatura es demasiado baja. La condición
sistemas de proteínas transportadoras de forma que se generan gradientes transmembranales.
La energía que impulsa este transporte deriva de la oxidación de compuestos
reducidos (potencial redox).
d.- En el caso de los protones (H+) que se acumulan en el exterior de la célula estableciéndose
un gradiente a través de la membrana, la entrada de estos cationes puede
realizarse a través de canales especializados de forma que la energía que se libera como
consecuencia de la entrada de los protones (destrucción del gradiente) se emplea para la
síntesis de ATP. Estos canales son conocidos como protón-ATPasas.
e.- En el caso de proteínas de membrana que han de exportarse al exterior de la célula,
éstas tienen secuencias especiales en su extremo amino-terminal que las dirigen hacia
la membrana y son procesadas (las secuencias especiales son eliminadas) cuando se
produce el tránsito a través de la membrana celular.
Los sistemas de transporte a través de la membrana consumen energía porque se
realiza un trabajo en contra de un gradiente. Pueden clasificarse en tres grandes grupos:
uniportadores que transportan un solo tipo de moléculas, simportadores que translocan
una molécula asociada a otra que se mueve a lo largo de un gradiente de concentración,
y antiportadores similares a los anteriores pero en los que la energía liberada por
el transporte a favor de gradiente de concentración se utiliza para translocar otra molécula
en dirección contraria.
2.- Soporte ordenado de sistemas enzimáticos: Una gran cantidad de reacciones
metabólicas han de llevarse a cabo por conjuntos de enzimas que funcionan en cadena
de forma que los productos de la reacción catalizada por una enzima son substrato de la
siguiente y así sucesivamente. Para que estas reacciones puedan producirse es necesario
que los constituyentes de estos sistemas multienzimáticos estén colocados correctamente
en el espacio de forma que la transferencia de substratos entre ellos sea la apropiada.
Las membranas biológicas son un buen soporte de sistemas enzimáticos de este tipo
ya que en ellas pueden ordenarse en dos dimensiones los constituyentes de la cadena de
enzimas. Sistemas enzimáticos de membrana son los responsables de la cadena respiratoria,
los de síntesis de pared celular, los de generación de ATP mediante sistemas de
protón-ATPasa, los de recepción y transmisión de señales al interior celular, etc.
En la membrana interna se encuentran los sistemas enzimáticos responsables de la
síntesis de la propia membrana, los receptores de señales extracelulares (sistemas de dos
componentes formadas por un receptor de la señal y un transmisor de la señal al interior
celular), el sistema de transporte de electrones acoplado al transporte de protones que
forma la cadena respiratoria, el sistema de protón ATP-asa responsable de la síntesis de
ATP, el sistema enzimático responsable de las últimas etapas de la síntesis de la capa de
peptidoglicano y los sistemas de transporte a través de membrana.
Debido a su naturaleza lipídica las propiedades de las membranas cambian con la
temperatura pasando de una estructura de membrana fluida a temperaturas altas (similares
a las ambientales o a las del interior de los organismos donde viven) a una estructura
de membrana cristalina cuando la temperatura es demasiado baja. La condición
fluida o cristalina de una membrana afecta a su actividad y, por consiguiente, al metabolismo
general de la célula.
La integridad de la membrana interna es vital para la célula: si se rompe el contenido
celular se pierde. Incluso pequeños poros no controlados que se producidos accidentalmente
en la membrana pueden ser fatales ya que la generación de la energía celular es
sólo posible cuando la membrana interna está íntegra.
Debido a sus especiales características, la membrana interna es diana para la acción
de diferentes tipos de antibióticos tales como los inhibidores de la síntesis de peptidoglicano
(antibióticos β-lactámico, grupo al que pertenecen la penicilina y sus derivados) o
antibióticos formadores de poros que destruyen los gradientes transmembranales.
La membrana interna está empujada por la presión de turgor contra la capa de peptidoglicano.
Estructura del peptidoglicano
El peptidoglicano es una macromolécula que rodea completamente las células bacterianas
proporcionándoles un sistema de resistencia mecánica frente a la presión osmótica
y confiriéndoles la forma característica de los diferentes grupos bacterianos. La
membrana interna por sí sola no es capaz de soportar la presión de turgor (debida a la
presión osmótica) de la célula bacteriana. El elemento de resistencia mecánica de la
célula es la capa de peptidoglicano.
La capa de peptidoglicano está formada por un polímero complejo denominado mureína
que forma una macromolécula que recubre completamente la célula.
Estructuralmente está formado por cadenas glucosídicas en las que se repite una unidad
elemental formada por N-acetil-glucosamina unida por un enlace glicosídicos
β1→4 a ácido N-acetil-murámico. Las unidades elementales también están conectadas
entre sí por enlaces glicosídicos β1→4. Las cadenas glucosídicas así formadas pueden
ser de longitud variable entre las diferentes especies bacterianas y entre diferentes momentos
de la vida de la bacteria.
Las cadenas glucosídicas están colocadas paralelas entre sí y están unidas unas a
otras mediante puentes peptídicos formados por cadenas de aminoácidos que se unen al
resto del ácido N-acetil-murámico.
Las cadenas peptídicas están unidas al ácido N-acetil-murámico y están formadas por
aminoácidos en los que se observa una alternancia de restos con configuración L y
configuración D. La presencia de D-aminoácidos en estas cadenas peptídicas es de la
mayor importancia porque no se encuentran aminoácidos de este tipo en otras estructuras
celulares procarióticas o eucarióticas y, por tanto, pueden ser dianas específicas para
antibióticos que no actúen sobre organismos eucarióticos.
La capa de peptidoglicano presenta un grosor variable según las especies bacterianas:
las Gram-positivas tienen una capa de peptidoglicano gruesa, mientras que las Gramnegativas
tienen una capa prácticamente monomolecular.
general de la célula.
La integridad de la membrana interna es vital para la célula: si se rompe el contenido
celular se pierde. Incluso pequeños poros no controlados que se producidos accidentalmente
en la membrana pueden ser fatales ya que la generación de la energía celular es
sólo posible cuando la membrana interna está íntegra.
Debido a sus especiales características, la membrana interna es diana para la acción
de diferentes tipos de antibióticos tales como los inhibidores de la síntesis de peptidoglicano
(antibióticos β-lactámico, grupo al que pertenecen la penicilina y sus derivados) o
antibióticos formadores de poros que destruyen los gradientes transmembranales.
La membrana interna está empujada por la presión de turgor contra la capa de peptidoglicano.
Estructura del peptidoglicano
El peptidoglicano es una macromolécula que rodea completamente las células bacterianas
proporcionándoles un sistema de resistencia mecánica frente a la presión osmótica
y confiriéndoles la forma característica de los diferentes grupos bacterianos. La
membrana interna por sí sola no es capaz de soportar la presión de turgor (debida a la
presión osmótica) de la célula bacteriana. El elemento de resistencia mecánica de la
célula es la capa de peptidoglicano.
La capa de peptidoglicano está formada por un polímero complejo denominado mureína
que forma una macromolécula que recubre completamente la célula.
Estructuralmente está formado por cadenas glucosídicas en las que se repite una unidad
elemental formada por N-acetil-glucosamina unida por un enlace glicosídicos
β1→4 a ácido N-acetil-murámico. Las unidades elementales también están conectadas
entre sí por enlaces glicosídicos β1→4. Las cadenas glucosídicas así formadas pueden
ser de longitud variable entre las diferentes especies bacterianas y entre diferentes momentos
de la vida de la bacteria.
Las cadenas glucosídicas están colocadas paralelas entre sí y están unidas unas a
otras mediante puentes peptídicos formados por cadenas de aminoácidos que se unen al
resto del ácido N-acetil-murámico.
Las cadenas peptídicas están unidas al ácido N-acetil-murámico y están formadas por
aminoácidos en los que se observa una alternancia de restos con configuración L y
configuración D. La presencia de D-aminoácidos en estas cadenas peptídicas es de la
mayor importancia porque no se encuentran aminoácidos de este tipo en otras estructuras
celulares procarióticas o eucarióticas y, por tanto, pueden ser dianas específicas para
antibióticos que no actúen sobre organismos eucarióticos.
La capa de peptidoglicano presenta un grosor variable según las especies bacterianas:
las Gram-positivas tienen una capa de peptidoglicano gruesa, mientras que las Gramnegativas
tienen una capa prácticamente monomolecular.
Membrana externa
Las bacterias Gram-negativas presentan una segunda membrana (membrana externa)
por el exterior de la capa de peptidoglicano que tiene ciertas diferencias en su estructura
respecto a las membranas clásicas. Las más relevantes son la presencia de un
lipopolisacárido en su cara exterior y la presencia de porinas.
El lipopolisacárido es una molécula compleja que proyecta hacia el exterior de la
célula cadenas de polisacárido. Su importancia radica en que es altamente antigénico.
Las variantes de lipopolisacárido de diferentes cepas de una misma bacteria se pueden
distinguir usando métodos serológicos. El antígeno de lipopolisacárido se conoce como
antígeno O.
En las bacterias Gram-positivas, carentes de membrana externa y, por tanto, de lipopolisacárido,
una función equivalente a la de éste la realizan los ácidos teicoicos.
En la membrana externa se encuentran unas proteínas características denominadas
porinas que intervienen en abrir vías de entrada de solutos al interior celular. Las porinas
son complejos de varias moléculas de proteína que forman un canal por el que pueden
atravesar la membrana externa moléculas de hasta 1000 Da de tamaño molecular.
Espacio periplásmico
En las bacterias Gram-negativas, el espacio comprendido entre las membranas interna
y externa se denomina espacio periplásmico y comprende un volumen que rodea a la
célula conteniendo gran cantidad de enzimas que permiten procesar los nutrientes para
que puedan ser transportados al interior celular a través de la membrana interna.
En las bacterias Gram-positivas no hay, en realidad, espacio periplásmico; pero se
discute si la parte más interna del peptidoglicano puede desarrollar una función similar
reteniendo mediante fuerzas electrostáticas moléculas de enzimas equivalentes a las
periplásmicas de Gram-negativos.
Cápsula y capas mucosa.
Muchas bacterias presentan en la parte exterior de sus paredes celulares otras capas
que sirven de protección frente a agresiones físicas, químicas o biológicas. Entre estas
capas se encuentran cubiertas proteicas que forman una especie de coraza denominada
capa S y las capas de naturaleza polisacarídica denominadas cápsulas.
La capa S está formada por proteínas y glicoproteínas y participa en la adhesión de
las bacterias a superficies, la protección frente a la fagocitosis y actúa como barrera
frente a enzimas o substancias que pudieran dañar a las bacterias que la poseen.
Las cápsulas están formadas por polisacáridos o polipéptidos y participan en la adhesión
de las bacterias a superficies, retardan la desecación de las bacterias en ambientes
secos y proporcionan protección frente a la fagocitosis. No solo las bacterias presentan
cápsulas sino que también han sido descritas en algunos hongos unicelulares (Cryptococcus
neoformans).
Las bacterias Gram-negativas presentan una segunda membrana (membrana externa)
por el exterior de la capa de peptidoglicano que tiene ciertas diferencias en su estructura
respecto a las membranas clásicas. Las más relevantes son la presencia de un
lipopolisacárido en su cara exterior y la presencia de porinas.
El lipopolisacárido es una molécula compleja que proyecta hacia el exterior de la
célula cadenas de polisacárido. Su importancia radica en que es altamente antigénico.
Las variantes de lipopolisacárido de diferentes cepas de una misma bacteria se pueden
distinguir usando métodos serológicos. El antígeno de lipopolisacárido se conoce como
antígeno O.
En las bacterias Gram-positivas, carentes de membrana externa y, por tanto, de lipopolisacárido,
una función equivalente a la de éste la realizan los ácidos teicoicos.
En la membrana externa se encuentran unas proteínas características denominadas
porinas que intervienen en abrir vías de entrada de solutos al interior celular. Las porinas
son complejos de varias moléculas de proteína que forman un canal por el que pueden
atravesar la membrana externa moléculas de hasta 1000 Da de tamaño molecular.
Espacio periplásmico
En las bacterias Gram-negativas, el espacio comprendido entre las membranas interna
y externa se denomina espacio periplásmico y comprende un volumen que rodea a la
célula conteniendo gran cantidad de enzimas que permiten procesar los nutrientes para
que puedan ser transportados al interior celular a través de la membrana interna.
En las bacterias Gram-positivas no hay, en realidad, espacio periplásmico; pero se
discute si la parte más interna del peptidoglicano puede desarrollar una función similar
reteniendo mediante fuerzas electrostáticas moléculas de enzimas equivalentes a las
periplásmicas de Gram-negativos.
Cápsula y capas mucosa.
Muchas bacterias presentan en la parte exterior de sus paredes celulares otras capas
que sirven de protección frente a agresiones físicas, químicas o biológicas. Entre estas
capas se encuentran cubiertas proteicas que forman una especie de coraza denominada
capa S y las capas de naturaleza polisacarídica denominadas cápsulas.
La capa S está formada por proteínas y glicoproteínas y participa en la adhesión de
las bacterias a superficies, la protección frente a la fagocitosis y actúa como barrera
frente a enzimas o substancias que pudieran dañar a las bacterias que la poseen.
Las cápsulas están formadas por polisacáridos o polipéptidos y participan en la adhesión
de las bacterias a superficies, retardan la desecación de las bacterias en ambientes
secos y proporcionan protección frente a la fagocitosis. No solo las bacterias presentan
cápsulas sino que también han sido descritas en algunos hongos unicelulares (Cryptococcus
neoformans).
Una característica observable de los microorganismos con cápsula es que forman
colonias de aspecto mucoso y liso.
Las diferentes variantes de cápsula de distintas cepas de una misma especie se pueden
identificar mediante métodos serológicos. El antígeno capsular se conoce como
antígeno K.
Apéndices bacterianos: flagelos y fímbrias.
Las bacterias pueden poseer una serie de apéndices celulares que desempeñan funciones
diversas:
Flagelos. La mayoría de las bacterias móviles lo son por la acción de los flagelos:
estructuras proteicas cuyas características pueden ser fácilmente detectadas por medios
serológicos lo que permite la identificación de microorganismos o distintas cepas de una
misma especie con facilidad. El antígeno flagelar se conoce como antígeno H.
Las bacterias flageladas pueden tener entre uno y 20 flagelos por célula. Su composición
es proteica y su tamaño es de unos 20 nm de diámetro y de entre 5 y 20 μm de longitud.
Su extremada delgadez hace necesario el uso de sistemas específicos de tinción
para poder observarlos.
Los flagelos pueden estar colocados alrededor de la célula (peritricos) o en los polos
(polares o lofotricos). El tipo de localización de los flagelos se pude identificar observando
el movimiento de la célula.
La función de los flagelos es proporcionar movimiento a las bacterias. Cuando este
movimiento se dirige hacia, o en dirección opuesta, a un punto determinado se denomina
tactismo, distinguiéndose los tipos de tactismo por su fuente atrayente o repelente
(fototactismo, quimiotactismo, etc.).
Fimbrias. Son pequeñas fibras de naturaleza proteica que se encuentran en la superficie
de muchas especies de bacterias. Su número varía entre 100 y 1000 por bacteria y
su tamaño entre 2 a 9 nm de diámetro y 1 a 5 μm de longitud. Estas estructuras son de
gran importancia en la adhesión de la célula bacteriana a las superficies que van a colonizar.
Pelo F. Es un tipo especial de fimbria producido por bacterias capaces de transmitir
su información genética a otras mediante conjugación bacteriana. Cuando está presente
hay sólo uno por célula. Su naturaleza es proteica. Su longitud llega a alcanzar las 10
μm.
Prolongaciones de adhesión. Algunos tipos de microorganismos tienen prolongaciones
con forma de ventosa que les permiten adherirse a las células animales que infectan.
Esto ocurre, por ejemplo, en ciertos micoplasmas.
Material de reserva
Las bacterias acumulan materiales de reserva en forma de inclusiones de polihidroxibutirato,
polifosfato, gránulos de azufre, etc.
colonias de aspecto mucoso y liso.
Las diferentes variantes de cápsula de distintas cepas de una misma especie se pueden
identificar mediante métodos serológicos. El antígeno capsular se conoce como
antígeno K.
Apéndices bacterianos: flagelos y fímbrias.
Las bacterias pueden poseer una serie de apéndices celulares que desempeñan funciones
diversas:
Flagelos. La mayoría de las bacterias móviles lo son por la acción de los flagelos:
estructuras proteicas cuyas características pueden ser fácilmente detectadas por medios
serológicos lo que permite la identificación de microorganismos o distintas cepas de una
misma especie con facilidad. El antígeno flagelar se conoce como antígeno H.
Las bacterias flageladas pueden tener entre uno y 20 flagelos por célula. Su composición
es proteica y su tamaño es de unos 20 nm de diámetro y de entre 5 y 20 μm de longitud.
Su extremada delgadez hace necesario el uso de sistemas específicos de tinción
para poder observarlos.
Los flagelos pueden estar colocados alrededor de la célula (peritricos) o en los polos
(polares o lofotricos). El tipo de localización de los flagelos se pude identificar observando
el movimiento de la célula.
La función de los flagelos es proporcionar movimiento a las bacterias. Cuando este
movimiento se dirige hacia, o en dirección opuesta, a un punto determinado se denomina
tactismo, distinguiéndose los tipos de tactismo por su fuente atrayente o repelente
(fototactismo, quimiotactismo, etc.).
Fimbrias. Son pequeñas fibras de naturaleza proteica que se encuentran en la superficie
de muchas especies de bacterias. Su número varía entre 100 y 1000 por bacteria y
su tamaño entre 2 a 9 nm de diámetro y 1 a 5 μm de longitud. Estas estructuras son de
gran importancia en la adhesión de la célula bacteriana a las superficies que van a colonizar.
Pelo F. Es un tipo especial de fimbria producido por bacterias capaces de transmitir
su información genética a otras mediante conjugación bacteriana. Cuando está presente
hay sólo uno por célula. Su naturaleza es proteica. Su longitud llega a alcanzar las 10
μm.
Prolongaciones de adhesión. Algunos tipos de microorganismos tienen prolongaciones
con forma de ventosa que les permiten adherirse a las células animales que infectan.
Esto ocurre, por ejemplo, en ciertos micoplasmas.
Material de reserva
Las bacterias acumulan materiales de reserva en forma de inclusiones de polihidroxibutirato,
polifosfato, gránulos de azufre, etc.
LAS ESPORAS DE PROCARIONTES Y DE EUCARIONTES.
Las endosporas (esporas) son formas de resistencia (a la temperatura, agentes químicos
y físicos, desecación, etc.) que presentan algunas bacterias Gram-positivas (Bacillus,
Clostridium). La producción de una endospora por una bacteria es un proceso lento
que requiere un tiempo considerable (horas). Se inicia como respuesta a condiciones
ambientales adversas y culmina con la muerte de la célula madre de la endospora y la
liberación de esta.
En las esporas el material citoplásmico se ha desecado al máximo y han acumulado
ciertas moléculas (ácido dipicolínico) que les dotan de una gran termorresistencia. La
pared celular de las esporas es de un tipo de peptidoglicano modificado.
El la forma y posición de la endospora en la célula productora proporciona información
sobre qué especie es. Por consiguiente, tiene valor taxonómico.
En general, puede decirse que las esporas son de forma esférica y suelen aparecer libres,
aunque en ocasiones se pueden observar en el interior de las bacterias a las que
deforman de una manera característica, lo que sirve para su identificación (Clostridium).
Las endosporas (esporas) son formas de resistencia (a la temperatura, agentes químicos
y físicos, desecación, etc.) que presentan algunas bacterias Gram-positivas (Bacillus,
Clostridium). La producción de una endospora por una bacteria es un proceso lento
que requiere un tiempo considerable (horas). Se inicia como respuesta a condiciones
ambientales adversas y culmina con la muerte de la célula madre de la endospora y la
liberación de esta.
En las esporas el material citoplásmico se ha desecado al máximo y han acumulado
ciertas moléculas (ácido dipicolínico) que les dotan de una gran termorresistencia. La
pared celular de las esporas es de un tipo de peptidoglicano modificado.
El la forma y posición de la endospora en la célula productora proporciona información
sobre qué especie es. Por consiguiente, tiene valor taxonómico.
En general, puede decirse que las esporas son de forma esférica y suelen aparecer libres,
aunque en ocasiones se pueden observar en el interior de las bacterias a las que
deforman de una manera característica, lo que sirve para su identificación (Clostridium).
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